Proxies of extra-pair behaviour

Viele Vogelarten sind monogam, aber es kommt zugleich häufig zu
Paarungen außerhalb des Paarbundes (Griffith et al. 2002). In einer
großen Zahl von Studien wurde bereits der adaptive Wert der aus
diesem Verhalten hervorgehenden „Fremdvaterschaften“, insbesondere
für Weibchen, anhand einer Kosten-Nutzen-Analyse auf genetischer
Ebene untersucht. Die Ergebnisse dieser Studien haben jedoch bisher
nicht zu generalisierbaren Resultaten geführt (Akçay &
Roughgarden 2007). Im Gegensatz dazu gibt es relativ wenig
Informationen über verhaltensbegründete Kosten und Vorteile von
Fremdvaterschaften, obwohl diese ein Verständnis der Mechanismen
von Fremdverpaarungen erleichtern können. Die hier vorliegende
Studie untersucht, wie zeitliche, räumliche, und soziale Faktoren
beeinflussen wann, wo, und warum bestimmte Individuen Nachkommen
mit einem anderen als ihrem sozialen Partner zeugen. Ich untersuche
dies an der Blaumeise (Cyanistes caeruleus), einer Art, für die
genetische Konsequenzen von Fremdvaterschaften bereits detailliert
untersucht wurden, bei der die Kenntnisse im Bereich des
außerpaarlichen Verhaltens selbst aber noch unvollständig sind. In
den ersten beiden Studien stelle ich einen neuartigen Ansatz zur
Untersuchung von Fremdvaterschaften vor und validiere diesen.
Fremdverpaarungen erfordern als Beteiligte sowohl ein Weibchen als
auch ein Männchen und beide können beeinflussen, ob eine Paarung
stattfindet. In dem von mir vorgeschlagenen Ansatz werden nicht nur
Informationen über das Individuum, sondern auch über potentielle
und realisierte außerpaarliche Partner mit eingebunden. Bei Arten
wie der Blaumeise, deren Territorien nicht nur in einzelnen,
sondern in allen Aspekten des Brutverhaltens (Nahrungssuche, Balz,
etc.) genutzt werden, sind Interaktionen räumlich oft auf
Individuen aus nahegelegenen Territorien beschränkt. Auch
außerpaarliches Verhalten zeigt eine solche Beschränkung. Im
vorliegenden Ansatz werden daher räumliche Verhaltensstrukturen
explizit in das Modell mit einbezogen. Um solche räumliche
Verhaltensinformationen für einen Langzeitdatensatz über
Brutverhalten (die hier eingesetzen Daten von Blaumeisen umfassen
12 Jahre und 2 Populationen) zu erhalten, ist es notwendig, im
Nachhinein die Position der Territorien der Brutpaare abzuschätzen.
In der Ökologie werden zu diesem Zweck immer häufiger
Thiessen-Polygone eingesetzt (z.B. Wilkin et al. 2006, Valcu &
Kempenaers 2008). Im 1. Kapitel (Chapter 1) belege ich daher
zunächst die Gültigkeit einer solchen Abschätzung von Territorien
mit Hilfe von Thiessen-Polygonen, basierend of 14 publizierten
Studien, für die detaillierten Informationen über Territorien
vorliegen. Im 2. Kapitel (Chapter 2) stelle ich dann den neuartigen
Ansatz im Detail vor. Anschließend wende ich diesen auf den
genannten Langzeitdatensatz an, nutze dabei Thiessen-Polygone als
Approximation für die räumliche Beschränkung von außerpaarlichem
Verhalten und untersuche gleichzeitig die Korrelation relevanter
Parameter mit außerpaarlichem Fortpflanzungserfolg. Meine Resultate
bestätigen die Ergebnisse früherer Studien und zeigen, dass dieser
Ansatz genutzt werden kann, um Hypothesen zu testen, die mit
bisherigen Methoden nicht statistisch robust überprüft werden
konnten. Fremdverpaarungen können früh morgens stattfinden und aus
einer Studie über die nahe verwandte Kohlmeise (Parus major) geht
hervor, dass Weibchen, die ihren Schlafplatz morgens früher
verließen, mit größerer Wahrscheinlichkeit außerpaarliche
Nachkommen hatten. Im 3. Kapitel (Chapter 3) untersuche ich mit
Hilfe von korrelativen Daten über vier Jahre diesen Zusammenhang
für Blaumeisen. Darüber hinaus wurden die Aufstehzeiten von
Weibchen über zwei Jahre hinweg experimentell manipuliert, um einen
direkten kausalen Zusammenhang zwischen Aufstehzeiten und
außerpaarlichem Fortpflanzungserfolg zu ergründen. Ich konnte
keinen solchen Zusammenhang feststellen, jedoch führte das
Experiment interessanterweise in den zwei Jahren zu
entgegengesetzten Ergebnissen. Dies könnte ein Hinweis darauf sein,
dass das Verhalten von Weibchen am frühen Morgen durchaus Relevanz
für Fremdverpaarungen hat, dass jedoch eine Interaktion mit
Umwelteinflüssen diese Zusammenhänge beeinflussen kann. Im 4.
Kapitel (Chapter 4) beschreibe ich, dass Blaumeisen vor oder
während der Legephase der Weibchen immer wieder die Nester fremder
Paare besuchen. Für Männchen korrelierte dieses Verhalten auch mit
ihrem außerpaarlichen Fortpflanzungserfolg. Es erwies sich nämlich,
dass ein Männchen, welches das Nest eines Weibchens besucht, mit
deutlich größerer Wahrscheinlichkeit außerpaarliche Nachkommen mit
diesem Weibchen zeugt. Im Gegensatz zu einer früheren Studie an
Blaumeisen (Kempenaers et al. 1992) zeigt dieses Ergebnis, dass
nicht nur das Verhalten des Weibchens, sondern auch das des
Männchens einen wichtigen Einfluss auf die außerpaarliche
Fortpflanzung haben kann. Im 5. Kapitel (Chapter 5) betrachte ich
abschließend das Balzverhalten der Blaumeisen. Dies erfolgt mittels
Audioaufnahmen von Rufen, die speziell im Balzkontext eingesetzt
werden (Bijnens & Dhondt 1984). Zunächst beschreibe ich das
zeitliche Vorkommen dieser Rufe im Laufe der Brutsaison und im
Tagesverlauf. Im nächsten Schritt vergleiche ich diese Daten mit
früheren Studien, um zu verifizieren, dass Balzrufe tatsächlich als
Maß für das Balzverhalten verwendet werden können. Anschließend
untersuche ich dann speziell Balzrufe von Männchen, die in einem
Kontext auftreten, der nahelegt, dass die Rufe nicht an das soziale
Weibchen gerichtet sind. Es ist wahrscheinlich, dass diese (zu
großen Teilen) außerpaarliche Balz anzeigen. Es gab keine
Korrelation der „außerpaarlichen Balzversuche“ von Männchen mit
ihrem außerpaarlichen Fortpflanzungserfolg, jedoch verloren
Männchen mit vielen außerpaarlichen Balzversuchen weniger
Vaterschaft in ihrem eigenen Nest. Dies könnte darauf hindeuten,
dass die Qualität von Blaumeisenmännchen auf Verhaltensebene
relevant für den außerpaarlichen Fortpflanzungserfolg ist. In der
allgemeinen Einleitung (General Introduction) beschreibe ich
detailliert den biologischen Hintergrund dieser fünf Studien.
Weiterhin diskutiere ich die Relevanz von Studien im Bereich der
Forschung über Fremdvaterschaften, die anstelle der rein
genetischen Betrachtung darüber hinaus auch das Verhalten
untersuchen. In der allgemeinen Diskussion (General Discussion)
erörtere ich die Implikationen dieser fünf Studien für
außerpaarliches Verhalten: Das zeitliche Vorkommen von Balz und
Paarungen im Tagesverlauf und über die Saison hinweg, das räumliche
Vorkommen, die relative Wichtigkeit des Verhaltens von Männchen und
Weibchen und welche Faktoren beeinflussen, dass es zu
Fremdverpaarungen zwischen einem ganz bestimmten Männchen und
Weibchen kommt.