Konvergenz afferenter und kommissuraler Signale aus den Bogengängen und den Otolithenorganen beim Grasfrosch (Rana temporaria)

In vitro-Experimente wurden am isolierten Hirnstamm von Fröschen
durchgeführt. Die einzelnen Nervenäste der Bogengänge und der
Lagena wurden auf jeder Seite des Gehirns getrennt elektrisch
stimuliert. Afferente und kommissurale Antworten wurden
intrazellulär in vestibulären Neuronen zweiter Ordnung (2°VN)
gemessen. Das Projektionsmuster eines Teils dieser 2°VN wurde durch
antidrome Stimulation der okulomotorischen Kerne und des zervikalen
Rückenmarks bestimmt. Bei der Hälfte aller identifizierten 2°VN
konnte ein monosynaptisches EPSP nach Stimulation des ipsilateralen
Lagena-Nerven registriert werden. Etwa ein Viertel dieser Neurone
erhielt einen monosynaptischen Eingang ausschließlich von der
Lagena, die anderen drei Viertel der Neurone erhielten zusätzlich
noch ein monosynaptisches EPSP von einem oder mehreren
ipsilateralen Bogengängen. In den Neuronen mit einem konvergenten
monosynaptischen Eingang von der Lagena und einem der drei
Bogengänge stammte der Bogengangs-Eingang entweder vom anterioren
vertikalen oder vom posterioren vertikalen Bogengang, aber nie vom
horizontalen Bogengang. Kommissurale Eingänge nach Stimulation des
kontralateralen Lagena-Nerven waren erregender Natur und wurden in
vertikalen Bogengangs-Neuronen und in Lagena-Neuronen, nicht aber
in horizontalen Bogengangs-Neuronen angetroffen. Diese
bemerkenswerte Spezifität der monosynaptischen Konvergenz für
Lagena- und vertikale Bogengangsinformationen stimmt mit der
Koaktivierung der entsprechenden vestibulären Sinnesorgane bei
natürlichen Bewegungen überein. Die andere Hälfte der registrierten
2°VN erhielt ein monosynaptisches EPSP ausschließlich nach
Stimulation der ipsilateralen Bogengangs-Nerven. Die Mehrheit (91%)
dieser 2°Bogengangs-Neurone erhielt einen monosynaptischen Eingang
von nur einem der drei ipsilateralen Bogengänge, der Rest entweder
von zwei (8%) oder von allen drei Bogengängen (1%). Die meisten
2°Bogengangs-Neurone (79%) mit einem monosynaptischen Eingang von
nur einem Bogengang erhielten eine kommissurale Hemmung vom
kontralateralen Bogengang der gleichen Drehebene (koplanar) und
eine kommissurale Erregung von einem oder zwei der anderen beiden
kontralateralen nicht-koplanaren Bogengänge. Die koplanaren
hemmenden Signale wiesen disynaptische (78%) oder trisynaptische
Latenzen auf. Im ersten Fall wurde die Hemmung direkt, also ohne
weitere Verschaltung von einem 2°Bogengangs- Neuron im
gegenüberliegenden vestibulären Kern vermittelt. Im zweiten Fall
war ein zusätzliches Interneuron dazwischen geschaltet. Erregende
kommissurale Eingänge nach Stimulation des gesamten VIII.
Hirnnerven sind auf erregende Signale der kontralateralen
nicht-koplanaren Bogengänge und einer daraus resultierenden
Maskierung der kommissuralen bogengangs-spezifischen Hemmung
zurückzuführen. Somit sind auch beim Frosch die funktionellen
Strukturen vorhanden, die als neuronale Grundlage für eine
„push-pull- Organisation“ bei Kopfbewegungen bei der Katze dienen.
Axone von 2°Bogengangs-Neuronen projizierten absteigend zum
Rückenmark, aufsteigend zu den okulomotorischen Kernen oder über
Axonkollaterale ab- und aufsteigend. Axone von 2°Lagena-Neuronen
projizierten ausnahmslos zum Rückenmark, nicht aber zu den
okulomotorischen Kernen. Diese elektophysiologischen
Untersuchungsergebnisse sind kompatibel mit in vivo-Studien, die
zeigen dass Informationen über vertikale Linearbeschleunigung bei
Vertebraten praktisch keine Bedeutung für den makulo-okulären
Reflex haben.