Die Testaepidermis der Lactuceae (Asteraceae) – ihre Diversität und systematische Bedeutung

Der Grundgedanke der zur vorliegenden Untersuchung führte, bestand
darin, die Strukturen in den Wänden der Testaepidermiszellen
repräsentativ für die ganze Tribus Lactuceae mit einem geeigneten,
neu zu entwerfenden Präparationsverfahren zu untersuchen und sie
damit der Systematik zur Verfügung zu stellen. Wichtig ist in
diesem Zusammenhang, nicht nur das Vorhandensein diverser
Strukturen in der Testaepidermis zu erkennen, sondern auch ihre
Stabilität zu erforschen. Wichtig war auch zu klären, ob die oft
sehr unterschiedlichen Strukturen durch Übergangsformen miteinander
verbunden werden können – dies war nicht immer möglich. Da der
Umfang der Tribus sehr groß ist, war es nötig, sich nach einem
ersten Überblick auf einige interessante Bereiche zu konzentrieren,
die dann besonders intensiv untersucht wurden. Andererseits wurden
bei einigen größeren Gattungen oft nur einige wenige Arten
untersucht, da das Umfeld der Gattung keine neuen Erkenntnisse
erwarten ließ. Es wurden über 300 Arten von ca. 90 (von insgesamt
ca. 100) Gattungen der Lactuceae und weitere 18 Arten anderer
Tribus (Liabeae, Arctoteae, Vernonieae) überprüft, wobei von vielen
Arten mehr als ein Beleg für die Präparation herangezogen wurde, so
dass insgesamt ca. 400 Belege erfolgreich ausgewertet werden
konnten. Die gewonnenen Ergebnisse sollen zwar in Bezug zu anderen
Arbeiten gesehen werden, jedoch nicht an bisherige Vorstellungen
angepasst werden, auch wenn dadurch einige Ungereimtheiten bestehen
bleiben müssen. Die Ergebnisse sollen, so wie sie sich aus der
Zielsetzung der Arbeit ergeben haben, in erster Linie zur
Diskussion anregen. Es wird nicht angestrebt, mit der Untersuchung
dieses Merkmalskomplexes die ganze Systematik der Lactuceae zu
revolutionieren. Da aber der hohe systematische Wert dieser
Strukturen in der Testaepidermis durch diese Untersuchungen
bewiesen wurde, sollten diese Daten doch bei zukünftigen Revisionen
eine nicht zu vernachlässigende Rolle spielen. Für eine Übersicht
der Verteilung der unterschiedlichen Strukturen auf die Tribus
wurden schematisch die bei den untersuchten Gattungen gefundenen
Strukturen auf das Tribuskonzept von BREMER (1994) aufgetragen. Es
konnte gezeigt werden, dass die Strukturen in der Testaepidermis im
Allgemeinen äußerst stabil sind, da sie anscheinend durch die
Evolution nur wenig beeinflusst werden und damit einen hohen
systematischen Wert besitzen. Es bereitet außerdem keine Probleme,
auch sehr altes Herbarmaterial zu untersuchen, wodurch der für
diese Art der Untersuchung nutzbare Bestand eines Herbars sehr hoch
ist. Insgesamt konnten vier Hauptstrukturtypen der
Testaepidermiszellwände unterschieden werden (unstrukturierter,
fenestrater, retikulater und helicoider Typ) denen man aber eine
gewisse natürliche Variationsbreite zugestehen muss. Daneben gibt
es einige Strukturtypen, die oft nur für eine einzige Gattung
charakteristisch sind (Cichorium –, Taraxacum –, Lapsanastrum –,
Krigia wrightii – und Pyrrhopappus – Typ). Bis auf zwei Ausnahmen,
Cicerbita alpina (L.) Wallr. und Krigia biflora (Walter) S.F.Blake,
konnten keine Variationen der Zellwandstrukturen innerhalb einer
Art, geschweige denn innerhalb eines Individuums, festgestellt
werden. Die Stabilität der Strukturen über die Gattungsebene hinaus
ist bewiesen worden; manchmal sind bestimmte Strukturen für ganze
Subtribus charakteristisch. So scheinen die Scorzonerinae auch nach
dieser Untersuchung monophyletisch zu sein, da keine andere Gattung
innerhalb der Tribus außer der monotypischen Gattung Rothmaleria
den helicoiden Typ zeigt. Anderseits scheinen jedoch die
Hypochaeridinae heterogen zusammengesetzt zu sein, weil im
Wesentlichen ein Teil dem fenestraten Typ, ein anderer Teil dem
davon sehr gut zu unterscheidenden retikulaten Typ zuzuordnen ist.
Des Weiteren konnte festgestellt werden, dass man im Allgemeinen
relativ wenig Unterschiede innerhalb und zwischen den Subtribus
Crepidinae, Hieraciinae, Sonchinae und Lactucinae finden kann,
obwohl es in diesen Subtribus auch einige Gattungen gibt, welche
nicht in das übliche Schema der sonst auftretenden Strukturen
passen. Wie Übergänge zwischen den verschiedenen Strukturen zu
verstehen sind, konnte gut an der Gattung Scorzonera gezeigt
werden. Jedoch ließen sich nicht, wie erwartet, alle Probleme
lösen: Es gibt viele Gattungen, bei welchen man aussagekräftige
Ergebnisse bekommen kann – bei vielen jedoch muss man sich damit
abfinden, dass auch mit diesen Untersuchungen manche Probleme nicht
zu lösen sind. Es müssen auch gewisse Variationsbreiten der
Merkmale akzeptiert werden. So sind zum Beispiel Unterschiede
zwischen nicht oder nur leicht strukturierten Zellwänden nicht sehr
gewichtig; ebenso können die verschiedenen Varianten des
fenestraten Typs nicht unbedingt als trennendes Merkmal verwendet
werden, obwohl sie gewisse Präferenzen für bestimmte Subtribus zu
haben scheinen. Einige Gattungen sind durch ihre Strukturen von den
anderen Gattungen deutlich isoliert: dazu zählen insbesondere
Cichorium, Taraxacum und Lapsanastrum [zusammen mit Youngia
japonica (L.) DC.]. Auch die drei Gattungen Krigia [Ausnahme: K.
virginica (L.) Willd.], Pyrrhopappus und Phalacroseris kann man
nicht mit den restlichen Microseridinae verbinden. In einigen
Fällen konnte aufgrund der Strukturen eine Fehlplatzierung
aufgedeckt werden: Rothmaleria hebt sich strukturell von den
übrigen Catananchinae ganz deutlich ab; möglicherweise handelt es
sich bei den drei Gattungen der Catananchinae um Palaeoendemiten,
die vermutlich nicht näher miteinander verwandt sind. Auch die
Strukturen von Youngia japonica (L.) DC. haben mit den bei anderen
Youngia–Arten gefundenen nichts gemein; die Strukturen sind jedoch
sehr mit denen der Gattung Lapsanastrum verwandt. Gezeigt werden
konnte auch, dass die nun monotypische Gattung Lapsana mit ihren
ehemaligen ostasiatischen Arten, der jetzigen Gattung Lapsanastrum,
keine Ähnlichkeiten in den Strukturen der Testaepidermis hat. Somit
konnte die Spaltung dieser Gattung deutlich befürwortet werden. Die
Gattung Taraxacum zeigt strukturell in all den untersuchten Arten
dieselben Strukturen, steht damit aber sehr isoliert innerhalb der
Crepidinae da. Da es keine Übergänge zu anderen Gattungen der
Crepidinae gibt, würde man klassischerweise die Möglichkeit in
Betracht ziehen, dass es sich bei Taraxacum um eine ursprünglichere
Gattung handeln könnte. Dies widerspricht jedoch einigen
molekularbiologischen Untersuchungen, die die Gattung Taraxacum
eher für einen jungen Zweig innerhalb der Lactuceae halten. Sehr
schwierig zu deuten sind auch die Ergebnisse in der Gattung Krigia,
welche dort näher diskutiert wurden. Nach den klassischen Methoden
der Systematik würde man nach der Untersuchung dieser Gattung eher
ein hohes Alter einräumen, jedoch halten molekularbiologische
Analysen die Arten dieser Gattung eher für relativ jung. Die großen
genetischen Unterschiede zwischen den einzelnen Arten werden auf
eine stark erhöhte Mutationsrate in dieser Gattung zurückgeführt.
Somit bietet diese Arbeit auch die Chance, zusammen mit
molekularbiologischen Untersuchungen die Möglichkeiten von
einerseits modernen morphologisch– anatomischen und andererseits
molekularbiologischen Methoden gegeneinander abzuwägen, um
eventuell synergistische Effekte zu erzielen. Die Stabilität dieser
Strukturen stellt damit automatisch die Frage nach deren Ursache.
Haben diese Strukturen eine ökofunktionelle Bedeutung, z. B. einen
Einfluss auf das Keimverhalten der Achänen? Es scheint zwar, dass
Vertreter der Lactuceae, die in humideren Regionen vorkommen (z. B.
Hieracium, Sonchus) eine Tendenz zu wenig Struktur bzw. zum
fenestraten Typ haben, an aridere Bedingungen angepasste Vertreter
(z. B. Cichorium, Reichardia, Scorzonerinae) eher zu stärker
strukturierten Typen haben; jedoch liegen quantitative
Untersuchungen hierüber noch nicht vor. Einige Gattungen (z. B.
Scolymus, Cichorium, auch Rothmaleria) stehen beispielhaft für das
Phänomen, dass es einige wenige Taxa gibt, die anscheinend kaum
Verwandtschaft zu anderen Taxa der heutigen Lactuceae zeigen. Dies
ist aber eigentlich typisch für ein natürlich gewachsenes System,
in dem es immer nur ein kleiner Teil neu entstandener Arten
geschafft hat, sich weiter zu entfalten. Viele Zweige sind oft
wieder ausgestorben; nur einige wenige ursprüngliche Arten haben es
geschafft [vielleicht auch aufgrund ihrer damaligen zufälligen
Einnischung in (damals) extreme, aber stabile Habitate (z. B.
Trockengebiete)], sich bis in die Neuzeit hinüberzuretten, hatten
bisher aber scheinbar kein Potential zu stärkerer Radiation,
vielleicht auch aufgrund der speziellen Einnischung. Es ist deshalb
nicht ausgeschlossen, dass man es auch bei den Lactuceae mit
einigen Palaeoendemiten zu tun hat, die systematisch schwer
einzuordnen sind. Ich begrüße deshalb den Ansatz von BREMER (1994),
gewisse Gattungen nicht auf Biegen und Brechen in vorhandene
Verwandtschaftskreise zu pressen. Erfreulich ist, dass KAMARI &
GREUTER (2000) trotz intensiver Untersuchung der neubeschriebenen
Gattung Phitosia zu dem Schluss kommen, erst einmal von einer
Einordnung in eine Subtribus Abstand zu nehmen und weitere
Untersuchungen abzuwarten. Aufgrund der strukturellen „Ausreißer“
in einigen Subtribus sollte man auch das bisherige Subtribuskonzept
in einigen Fällen überdenken. Inwieweit entspricht die aktuelle
Gliederung der Tribus in Subtribus tatsächlich auch den
verwandtschaftlichen Verhältnissen? Wie auch einige anderen
Gattungen mit sehr charakteristischen, nur auf sie zutreffenden
Strukturen gezeigt haben, könnten bereits ausgestorbene „missing
links“ existiert haben. Denn nur selten kann man Bindeglieder
finden, die zwischen den verschiedenen Strukturen vermitteln.
Andererseits könnten, wenn nur wenige Mutationsereignisse dafür
notwendig wären, natürlich auch solche Strukturänderungen
schlagartig erfolgen. Diese Arbeit soll mit den hier gewonnenen
Ergebnissen Bewegung in etablierte Systemvorstellungen bringen und
dazu verleiten, mit anderen Methoden die hier aufgeworfenen Fragen
zu beantworten und die hier vorgestellte Methode der
Merkmalsgewinnung in anderen Gruppen der Angiospermae zu versuchen.